den mixomicetos (Klass myxogastria), även allmänt känd som plasmodier, slemsvampar eller slemmig "svampar", är de rikaste gruppen Amoebozoa arter inom kanten, med omkring 1000 arter morfologiskt igenkännliga. På grund av den ytliga likheten hos deras reproduktiva strukturer har de felaktigt klassificerats som svampar.

Dessa organismer är enhälliga protister utan cellväggar, heterotrofer som matas genom fagocytos av bakterier, andra protister och svampar. De upptar olika mikrohabitater i nästan alla markbundna ekosystem och har till och med varit placerade i vattenmiljöer. De lever i barken av träd, fallna eller hängande växtrester och i jordens organiska material.

Proverna kan erhållas som fruktkroppar som utvecklats under naturliga förhållanden eller odlas i laboratoriet. De två trofiska stadierna i sin livscykel (ameboflagellater och plasmodier) är ofta inte särskilt tydliga, men fruktkropparna är ofta stora nog att observeras direkt i naturen.

De är inte patogena, och de har inte heller någon ekonomisk betydelse. Endast ett fåtal arter har intresse som laboratoriemodeller. speciellt Physarum polycephalum och Didymium iridis, har använts för att undersöka celldelning och utvecklingsbiologi i myxomyceter eller för studier av vissa genetiska mekanismer.

De uppfyller en livscykel från sporer som i allmänhet sprids i luften. De går genom en haploidfas av flagellerade eller ointentiella celler och en multinucleerad diploidfas som slutar i en fruktkropp som ger upphov till spåren som frigör sporerna. De utgör resistansstrukturer, mikrocystrar och sklerotier för att överleva extrema förhållanden.

index

• 1 Supergrupp och underklasser
• 2 beställningar
• 3 Mångfald och biomassa
• 4 Spora-haploidfas
• 5 Protoplaster-binär fission
• 6 Ameboflagellates-gamética fusion-diploidfas
• 7 Sporophore

Allmänna egenskaper

Mixomycetes är encellulära encelliga fritt levande terrestriska organismer, heterotrofa fagotrofer, som saknar en cellvägg. De spreds av sporer dispergerade med luft eller mer sällan av djurvektorer.

Sedan dess upptäckt, har mixomicetos klassificerats på olika sätt såsom växter, djur eller svampar som producerar flyg spor strukturer som liknar de hos vissa svampar och typiskt förekommer i en del av samma ekologiska förhållanden svampar.

Myxomicec-namnet, som används i mer än 175 år, härleds från de grekiska orden myxa (vilket betyder silt) och myceter (i hänvisning till svampar).

Men frånvaron av cellvägg och dess matning genom fagocytos skiljer dem från äkta svampar. Bevis som erhållits från RNA-sekvenser bekräftar att de är amoebozoa och inte svampar.

Intressant är det faktum att mixomycetes är protister först rapporterade för mer än ett och ett halvt år sedan när Mycetozoa föreslogs för gruppen (bokstavligen betyder "djursvamp").

Myxomycetes fortsatte dock att betraktas som svampar av de flesta mykologer fram till andra hälften av 20-talet.

Fylogeni och taxonomi

De första beskrivningarna av organismer som nu kallas Mixomycetes levererades av Linné i hans Speies plantarum från 1753 (Lycoperdon epidendru, nu kallad Lycogala epidendrum).

Den första signifikanta taxonomiska behandlingen av Mixomycetes var den som publicerades av De Bary (1859), som var den första att dra slutsatsen att dessa organismer var protister och inte svampar.

Gruppens första monografi beror på en student av De Bari, som heter Rostafinski (1873, 1874-1876). Eftersom det skrevs på polska, hade det inte mycket diffusion. Arbetet som fortfarande är kvar som den slutgiltiga monografen för gruppen är  Myxomyceterna, publicerad av George Martin och Constantine Alexopoulos 1969.

Supergrupp och underklasser

De tillhör Amoebozoa-supergruppen i Myxogastria-klassen och innehåller två underklasser: Collumellidia och Lucisporidia. På grund av känsligheten hos deras strukturer är inte vanliga fossila rester av mixomicetos, men vi hittade några kopior av Stemonitis och Arcyria Baltic bärnsten, som går tillbaka till deras tjänstetid i mer än 50 miljoner år. Fylogenetiska studier med molekylära data visar deras relation med andra grupper av Amoebozoa och inte med kungariket Svampar.

beställningar

Ursprungligen var de indelade i sex order: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales och Trichiales.

Men medlemmarna av Ceratiomyxales, representerade endast av kön Ceratiomyxa, De skiljer sig klart från någon av de organismer som tilldelats de andra orderen, så de har separerats från Mixomycetes. 

Till exempel produceras deras sporer externt i strukturer av enskilda stammar och inte inom en fruktbar kropp.

Nyligen molekylära fylogenier har funnit en monofyletisk klade (kallad "Macromicetozoo") som består av Dictyostelia, Myxogastria och Ceratiomyxa.

Den myxogastria monofyletisk grupp men är djupt uppdelade i två grupper: myxomycete ljusa sporer (Lucidisporidia) och de mörka mixomicetos sporer (Columellidia). Denna skillnad beror på utseendet av melanin i spårväggarna. Detaljerad fylogenetiska relationer inom de två grupperna har ännu inte lösts.

60% av den kända arten har detekterats direkt på fältet som känner igen sina fruktkroppar, de övriga 40% är bara kända från sin samling i fuktiga kammare eller i agarkulturmedia.

näring

Mixomycetes är heterotrofer som matar på fagocytos. Både i form av ameboflagelados och plasmodios är deras huvudsakliga livsmedel fria levande bakterier, men också intag av jäst, alger (inklusive cyanobakterier) och svampar (sporer och hyphae).

De är en av de viktigaste grupperna när det gäller bakterieförbrukning. Deras placering i livsmedelskedjan ger dem en viktig ekologisk roll genom att främja frisläppandet av näringsämnen från biomassa av bakteriella och svampdeplanterare, speciellt kväve som är avgörande för växter.

livsmiljö

De distribueras i stor utsträckning i nästan alla markbundna ekosystem och även vissa arter upptar vattenlevande livsmiljöer. En ameboid organisme som är relaterad till Myxomycetes har isolerats som en endokomponent i en kölvatten hos en havsborre.

Temperatur och fuktighet är de begränsande faktorerna för förekomst av Myxomycetes i naturen. I vissa fall kan substratets pH också påverka.

De kan bebor xeric förhållanden extrema som Atacamaöknen, delar av den arabiska halvön, Gobiöknen i Mongoliet eller alpina höjder i det område där snön bankerna smälter i slutet av våren och början av sommaren.

Deras förökning och latensstrukturer gör det möjligt för dem att överleva dessa gränsvillkor: sporer kan överleva i årtionden, mikrocyklar och sclerotia i månader eller år.

Mångfald och biomassa

Rikheten hos Mixomycetes-arter tenderar att öka med ökande mångfald och biomassa av associerad vegetation som ger upphov till detritus som bibehåller populationer av bakterier och andra mikroorganismer som tjänar som mat. Å andra sidan anpassar de sig till mycket specifika livsmiljöer och genererar särskilda biotyper.

Är växtrester växer i jord, bark (corticolous) ytor levande blad (epiphyllous), alger, förblir växt hängande, blomställningar, gödsel växtätare.

Samma art Mixomycete kommer att variera beroende på om det utvecklas på blomställningar av tropiska örter eller grönsaksrester av jorden.

Blandomyceterna som vanligtvis förekommer på fallna strumpor är de som generellt producerar större fruktkroppar och det är därför de är mest kända. I denna grupp anger arter av släktet  Arcyria, Lycogala, Stemonitis och Trichia.

Reproduktion: livscykel

Livscykeln myxomycete omfattar två olika trofiska stadier, en som består av uninucleate amöbor, med eller utan flageller, och den andra består av en distinkt multinukleära struktur, plasmodium, som orsakas i de flesta fall genom sexuell sammansmältning av de tidigare blanketterna.

Spora-haploidfas

Från spore (haploidfasen) framträder en protoplast. Protoplasten kan ha formen av en amoeba som är kapabel att dela eller av en icke-delbar flagellerad cell (termen amoeboflagellat avser båda formerna).

Protoplaster-binär fission

Dessa protoplaster delas upp av binär fission för att bygga stora populationer i de olika mikrohabitat där de utvecklas. Under det första trofiska scenen, i torra förhållanden eller på grund av brist på mat, bildar ett ameboflagellat ett mikrosteg eller viloperation.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-diploid phase

Kompatibla amoeboflagellater bildar en zygot genom gametisk fusion, vilket ger upphov till diploidfasen. Zygotets kärna divideras med mitos och varje ny kärna fortsätter att delas utan att cytokinesis uppstår och producerar sålunda en enda stor multinucleerad cell som kallas plasmodium, vilket representerar den andra trofiska fasen.

Under svåra förhållanden kan plasmodiet bilda den andra typen av viloposition som finns i mixomycetes: sclerotium eller macrocyst.

sporophore

Hela plasmodiet blir en sporofore som genererar fruktkroppar (även kallad sporokarps) som innehåller sporerna som bildas av meios (haploid).

Spåren av Mixomycetes dispergeras av vinden eller i vissa fall av djurvektorer. Ett ameboflagellat uppstår ur spåret och cykeln börjar igen.

Men vissa Mixomycetes är apomiktiska och följer inte exakt denna cykel. Experiment i spor kulturer tyder på att kolonierna inkluderar en blandning av stammar heterostálicas (sexuella), där fusion av amöbor genererar diploid plasmodium och asexuella stammar där endast ameboflagelados kan mogna till haploid plasmodier.

referenser

1. Clark, J. och Haskins, E. F. (2010). Reproduktionssystem i myxomyceten: En granskning. Mykosfär, 1, 337-353.
2. Clark, J. och Haskins, E. F. (2013). Den nukleära reproduktiva cykeln i myxomyceten: En granskning. Mykosfär, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Utgrävning: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (sid 21-38). i: D.J. McLaughlin och J.W. Spatafora (Red.) Mycota VII Del A. Systematik och Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2: a upplagan
4. Stephenson, Steven L och Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biologi, Systematik, Biogeografhy och Ekologi. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L och Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. i: J.M. Archibald et al. (Red.). Handboken av protisterna. Springer International Publishing AG.