Biotiska och abiotiska processer för kvävefixering



den kvävefixering är uppsättningen biologiska och icke-biologiska processer som producerar kemiska kväveformer som är tillgängliga för levande varelser. Tillgången på kväve kontrollerar väsentligt ekosystemens och globala biogeokemiens funktion, eftersom kväve är en faktor som begränsar den primära produktiviteten i markbundna och akvatiska ekosystem..

I vävnaderna hos levande organismer är kväve en del av aminosyrorna, enheter av strukturella och funktionella proteiner, såsom enzymer. Det är också ett viktigt kemiskt element i konstitutionen av nukleinsyror och klorofyll.

Dessutom sker de biogeokemiska reaktionerna av koldioxidreduktion (fotosyntes) och koloxidation (respiration) genom förmedling av kvävehaltiga enzymer, eftersom de är proteiner.

I de kemiska reaktionerna i den biogeokemiska kvävecykeln förändras detta element dess oxidationstillstånd från noll till N2, en 3 i NH3, 3+ i nr2 - och NH4+ , och till 5+ i nr3-.

Flera mikroorganismer utnyttjar den energi som genereras i dessa kväveoxidreduceringsreaktioner och använder den i sina metaboliska processer. Det är dessa mikrobiella reaktioner, som gemensamt driver den globala kvävecykeln.

Den vanligaste kemiska kväveformen på planeten är det gasformiga molekylära diatomiska kvävet N2, vilket utgör 79% av jordens atmosfär.

Det är också den minst reaktiva, i huvudsak inert, mycket stabilt, trippelbindning som förbinder två atomer av kväve kemisk species. Av detta skäl är kvävet så rikligt i atmosfären inte tillgängligt för de allra flesta levande varelser.

Kväve i kemiska former som är tillgängliga för levande varelser, erhålls genom "kvävefixering". Kvävefixering kan ske genom två huvudformer: abiotiska bindningsformer och biotiska bindningsformer.

index

  • 1 Abiotiska former av kvävefixering
    • 1.1 åskväder
    • 1.2 Bränna fossila bränslen
    • 1.3 Bränning av biomassa
    • 1.4 Kväveutsläpp från jorderosion och bergförväxling
  • 2 Biotiska former av kvävefixering
    • 2.1 Fritt levande eller symbiotiska mikroorganismer
    • 2.2 Mekanismer för att upprätthålla kväveasystemet aktivt
    • 2.3 Biotisk kvävefixering av fria mikroorganismer
    • 2.4 Energi som krävs under N2-fixeringsreaktionen
    • 2,5 Enzymatisk komplex kväveas och syre
    • 2.6 Biotisk kvävefixering av mikroorganismer av symbiotiskt liv med växter
  • 3 referenser

Abiotiska former av kvävefixering

åska

Blixt eller "blixt" som produceras under åskväder är inte bara ljud och ljus; De är en kraftig kemisk reaktor. Med hjälp av blixten produceras kväveoxider NO och NO under stormar2, generellt kallad NOx.

Dessa elektriska urladdningar observeras som blixtnedslag, genererar höga temperaturförhållanden (30 000ellerC) och höga tryck, som främjar kemisk kombination av syre OR2 och kväve N2 av atmosfären, som producerar kväveoxider NOx.

Denna mekanism har en mycket låg bidragshastighet till den totala kvävefixeringshastigheten, men den är den viktigaste inom de abiotiska formerna.

Bränna fossila bränslen

Det finns ett antropogent bidrag till produktionen av kväveoxider. Vi har redan sagt att den starka trippeln i kvävemolekylen N2, det kan bara bryta under extrema förhållanden.

Förbränningen av fossila bränslen som härrör från olja (inom industrin och inom kommersiell och privat transport, sjöfart, luft och mark) ger stora mängder NO-utsläppx till atmosfären.

N2Eller utsläppt vid förbränning av fossila bränslen är det en kraftfull växthusgas som bidrar till den globala uppvärmningen av planeten.

Bränning av biomassa

Det finns också ett bidrag av kväveoxider NOx genom förbränning av biomassa i det högre flamtemperatur, exempelvis i skogsbränder, användning av ved för uppvärmning och tillagning, förbränning av organiskt avfall och all användning av biomassa som en källa för värmeenergi.

Kväveoxider NOx släpps ut i atmosfären genom antropogena vägar, orsaka allvarliga miljöförstöringsproblem såsom fotokemisk smog i städer och industriella miljöer, viktiga bidrag till surt regn.

Kväveutsläpp från jorderosion och bergförväxling

Jordför erosion och förväxling av kväverika bergsängar utsätter mineraler som kan frigöra kväveoxider till elementen. Vädring av bergbäddar sker genom exponering för miljöfaktorer, orsakade av fysiska och kemiska mekanismer som verkar tillsammans.

Tektoniska rörelser kan fysiskt utsätta stenar rik på kväve till väder. Därefter orsakar utfällningen av surt regn med kemiska medel kemiska reaktioner som frisätter NOx, både den här typen av stenar och marken.

Det finns nyligen utredningar som tilldelar 26% av planetens totala biotillgängliga kväve till dessa mekanismer för jorderosion och bergförväxling.

Biotiska former av kvävefixering

Vissa bakteriella mikroorganismer har mekanismer som kan bryta den tredubbla bindningen av N2 och producera ammoniak NH3, som lätt omvandlas till ammoniumjon, NH4+ metaboliserbar.

Fritt levande eller symbiotiska mikroorganismer

Formerna för kvävefixering av mikroorganismer kan ske genom fritt levande organismer eller genom organismer som lever i symbiosföreningar med växter.

Även om det finns stora morfologiska och fysiologiska skillnader mellan kvävefixerande mikroorganismer, är fixeringsprocessen och kväveasenzymsystemet som används av dem alla mycket lika.

Kvantitativt är den biotiska fixeringen av kväve genom dessa två mekanismer (fritt liv och symbios) den viktigaste globalt.

Mekanismer för att upprätthålla kväveasystemet aktivt

Kvävefixeringsmikroorganismer har strategiska mekanismer för att hålla sitt enzymatiska kväveasystem aktivt.

Dessa mekanismer innefattar andningsskydd, konform kemiskt skydd, reversibel hämning av enzymaktivitet, den ytterligare syntesen av en alternativ nitrogenas vanadin och järn som kofaktorer, skapar diffusionsbarriärer för syre och den rumsliga separationen av nitrogenas.

Vissa har mikroaerofilier, såsom de chymotropa bakterierna i släktet Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus och fototrofer av genrerna Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Andra har fakultativ anaerobios, såsom kemoretroforer: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium och fototrofer av genrerna Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotisk kvävefixering av fria mikroorganismer

De kvävefixande mikroorganismerna som lever i jorden i fri form (asymbiotiska) är i grunden archaebakterier och bakterier.

Det finns flera typer av bakterier och cyanobakterier som kan omvandla atmosfäriskt kväve, N2, i ammoniak, NH3. Enligt kemisk reaktion:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Denna reaktion kräver medling av det enzymatiska kväveasystemet och en kofaktor, vitamin B12. Dessutom förbrukar denna kvävefixeringsmekanism mycket energi, är endoterm och kräver 226 Kcal / mol N2; det vill säga det bär en hög metabolisk kostnad, varför det måste kopplas till ett system som producerar energi.

Energi som behövs under N-fixeringsreaktionen2

Energin för denna process erhålls från ATP, vilken kommer från oxidativ fosforylering kopplad till elektrontransportkedjan (som använder syre som den slutliga elektronacceptorn).

Processen att reducera molekylärt kväve till ammoniak reducerar också väte i protonform H+ till molekylärt väte H2.

Många kväveasystem har kopplat ett väteåtervinningssystem medierat av enzymet hydrogenas. Kvävebindande cyanobakterier som kopplar fotosyntes till kvävefixering.

Det enzymatiska komplexa kväveaset och syre

Den nitrogenasenzymkomplex har två komponenter, komponent I, dinitrogenasa med molybden och järn som kofaktorer (call Mo-Fe-protein), och komponent II, dinitrogenasa reduktas järn som kofaktor (Fe-protein).

De elektroner som är involverade i reaktionen doneras först till komponent II och därefter till komponent I, där kvävereduktion sker.

För att elektronöverföring från II till I ska inträffa krävs det att Fe-proteinet binder till en Mg-ATP vid två aktiva ställen. Denna union genererar en konformationsförändring i Fe-protein. Ett överskott av syre kan producera en annan konformationsförändring i det ogynnsamma Fe-proteinet, eftersom det avbryter sin acceptorkapacitet av elektroner.

Det är därför den nitrogenasenzymkomplexet är mycket känsliga för närvaron av syre ovanför de tolererbara koncentrationer och vissa bakterier utvecklar levnadssätt mikroaerofil eller fakultativt anaeroba.

Bland de fria levande kvävefixerande bakterierna kan nämnas kemofraserna som tillhör släktet Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcin, och genrots fototrofer Kromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, bland annat.

Biotisk kvävefixering av mikroorganismer av symbiotiskt liv med växter

Det finns andra kvävefixerande mikroorganismer som är i stånd att etablera symbiotiska associationer med växter, särskilt ärtväxter och gräs, antingen som ectosymbiosis (där mikroorganismen är belägen på utsidan av anläggningen) eller endosymbiotiska (vari mikroorganismen lever inuti cellerna eller i växternas intercellulära utrymmen).

Det mesta av kvävet som är fastat i de markbundna ekosystemen kommer från symbiotiska föreningar av släktets bakterier Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium och Mesorhizobium, med baljväxter.

Det finns tre intressanta typer av kvävefixerande symbios: den associativa rizocenosis, system med cyanobakterier som symbionter och mutualistisk endorizobiosis.

Rizocenosis

I associativ rhizocenosos symbios bildas inte specialiserade strukturer i växternas rötter.

Exempel på denna typ av symbios etableras mellan majsplantor (Zea majs) och sockerrör (Saccharum officinarum) med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum och Herbaspirillum.

Vid rhizocenos använder kvävefixeringsbakterier det radikala exsudatet av växten som ett näringsmedium och koloniserar de intercellulära utrymmena i rotcortexen.

Cyanobakteriella symbionter

I system där cyanobakterier är inblandade har dessa mikroorganismer utvecklat speciella mekanismer för samexistensen av anoxisk kvävefixering och deras syrefotosyntes..

Till exempel, i Gleothece och Synechococcus, De skiljer sig tillfälligt: ​​De utför dagtid fotosyntes och fixering av nattlig kväve.

I andra fall finns det rumsavskiljning av båda processerna: kväve är fixerad i grupper av differentierade celler (heterocyter), där ingen fotosyntes äger rum.

Kvävebindande symbiotiska föreningar av genusens cyanobakterier har studerats Nostoc med icke-vaskulära växter (antóceras), som i hålrum av Nothocerus endiviaefolius, med lever Gakstroemia magellanica och Chyloscyphus obvolutus in ectosymbiosis separat med bryophytes (lavar bildar rhizoider av mossor), och högre växter angiospermer, exempelvis med 65 perenna gräs av släktet Gunnnera.

Till exempel har den kvävebindande symbiotiska föreningen av cyanobakterier observerats Anabaena med en bryofyte, icke-vaskulär växt, löv av den lilla oren Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Som exempel på endorrizobiosis kan vi nämna föreningen som kallas actinorriza som är etablerad mellan Frankia och några träiga växter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) och alder (Alnus glutinosa) och föreningen Rhizobium-baljväxter.

De flesta arter av familjen Leguminosae, bilda symbiotiska föreningar med bakterier Rhizobium och denna mikroorganismhar en evolutionär specialisering för att ge kväve till växten.

I rötterna av växterna som är förknippade med Rhizobium, De så kallade radikala nodulerna uppträder, där kvävefixeringen sker.

I baljväxterna Sesbania och Aechynomene, Dessutom bildas knölar i stammarna.

  • Kemiska signaler

Det finns utbyte av kemiska signaler mellan symbiot och värd. Det har upptäckts att växter utövar vissa typer av flavonoider som inducerar uttrycket av nodgener i Rhizobium, som producerar nodulationsfaktorer.

Knutningsfaktorerna alstrar modifieringar i de radikala håren, bildandet av en infektionskanal och celldelning i den radikala cortexen, vilket främjar bildandet av nodulen.

Några exempel på kvävefixerings symbios mellan högre växter och mikroorganismer visas i följande tabell.

Micorrizobiosis

Dessutom, i de flesta ekosystem, mykorrhizasvampar är kvävefixering tillhör glomeromycota, Basidiomycota fyla Ascomycota.

Mykorrhizasvampar kan leva i ectosymbiosis, hyfer bildar ett hölje runt fina rötter vissa växter och förlängning ytterligare hyfer på marken. Också i många tropiska områden är växter värd mycorrhizae i endosymbioser, vars hyphae tränger in i rotcellerna.

Det är möjligt att en svamp bildar mycorrhizae med flera växter samtidigt, i vilket fall interrelationer etableras mellan dem. eller att mycorrhizalsvampen parasiteras av en växt som inte utför fotosyntes, mycoheterotroph, som hos släktet monotropa. Också flera svampar kan skapa symbios med en enda växt samtidigt.

referenser

  1. Inomura, K., Bragg, J. och följer, M. (2017). En kvantitativ analys av de direkta och indirekta kostnaderna för kvävefixering. ISME Journal. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. och Sachs, J. (2018). Symbiotisk kvävefixering av rhizobia - rötterna till en succeshistorie. Växtbiologi 44: 7-15. doi: 10,1016 / jpbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. och Hedin, L.O. (2009). Fakultativ kontra obligatorisk kvävefixeringsstrategier och deras konsekvenser för ekosystemet. Den amerikanska naturalisten. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Kvävefixering i perspektiv. I: Pedrosa, F.O. Editor. Kvävefixering från molekyler till produktivitet avgrödor. Nederländerna: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
  5. Pankievicz; V.C.S., gör Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robust biologisk kvävefixering i en modell gräs-bakteriell association. Växtjournalen. 81: 907-919. doi: 10,1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. och Bonau, G.B. (2015). Effekter av modellstrukturell osäkerhet på koldioxidprojektioner: biologisk kvävefixering som studiefall. Miljökunskapsbrev. 10 (4): 1-9. doi: 10,1088 / 1748-9326 / 10/4/044016