Thilacoids egenskaper, struktur och funktioner



den tilacoides De är fack i form av plana säckar som finns i kloroplasterna i växtplanter i växter, i cyanobakterier och alger. De är vanligtvis organiserade i en struktur som kallas grana-plural Granum- och det ser ut som en stapel mynt.

Thilacoider anses vara det tredje membransystemet för kloroplaster, förutom det inre och yttre membranet hos nämnda organella. Membranet i denna struktur separerar det inre av tylakoid från kloroplastens stroma och har en serie av pigment och proteiner involverade i metaboliska vägar..

I thylakoiderna är biokemiska reaktioner avgörande för fotosyntes, en process där växter tar solstrålning och omvandlar det till kolhydrater. Specifikt har de nödvändiga maskiner förankrade i membranet för att utföra fasen beroende av solljus, där ljuset är fastat och omvandlas till energi (ATP) och NADPH.

index

  • 1 Allmänna egenskaper
  • 2 struktur
    • 2.1 Thylakoid membran
    • 2.2 Lipidsammansättning av membranet
    • 2.3 Proteinkomposition av membranet
    • 2.4 Lumen av tylakoid
  • 3 funktioner
    • 3.1 Stages av fotosyntes
    • 3.2 Steg beroende av ljus
    • 3.3 Fotofosforylering
  • 4 Evolution
  • 5 referenser

Allmänna egenskaper

Thilacoids är ett inre tredimensionellt membranöst system av kloroplaster. Helt mogna kloroplaster har staplade 40 till 60 korn, med en diameter mellan 0,3 och 0,6 μm.

Antalet thylakoider som utgör granan varierar mycket: från mindre än 10 säckar i växter utsatta för tillräckligt med solljus, till mer än 100 thylakoider i växter som lever i miljöer med extrem skugga.

De staplade tylakoiderna är förbundna med varandra och bildar ett kontinuerligt fack inom kloroplast. Thylakoidens inre är ett ganska rymligt fack av vattenaktig natur.

Membranet av tylakoiderna är oumbärligt för fotosyntes, eftersom processens första steg sker där.

struktur

Thylakoider är de strukturer som dominerar inom en helt mogen kloroplast. Om en kloroplast visualiseras i det traditionella optiska mikroskopet kan vissa arter av korn observeras.

Dessa är thylakoidstackarna; Därför kallade de första observatörerna av dessa strukturer dem "grana".

Med hjälp av elektronmikroskopet kunde bilden förstoras och det drogs slutsatsen att naturen hos dessa korn faktiskt var staplade thylakoider.

Bildning och struktur tylakoid membranet beror på bildandet kloroplast från en fortfarande odifferentierade plastid, känd som protoplastidio. Närvaron av ljus stimulerar omvandlingen till kloroplaster och senare bildandet av staplade tylakoider.

Thylakoid membran

I kloroplaster och cyanobakterier är tylakoidmembranet inte i kontakt med den inre delen av plasmamembranet. Emellertid börjar bildningen av det thylakoidmembranet med invaginering av det inre membranet.

I cyanobakterier och vissa algerarter bildas tylakoiderna av ett enda lager av lameller. Däremot finns ett mer komplext system som finns i mogna kloroplaster.

I den här gruppen kan två väsentliga delar särskiljas: grana och lamell av stroma. Den första består av små staplade skivor och den andra är ansvarig för att ansluta dessa staplar med varandra och bildar en kontinuerlig struktur: lylan av thylakoid.

Lipidsammansättning av membranet

Lipiderna som bildar membranet är mycket specialiserade och består av nästan 80% galaktosyl diacylglycerol: diacylglycerol och digalactosyl diacylglycerol monogalactosyl. Dessa galaktolipider har starkt omättade kedjor, typiska för tylakoider.

På samma sätt innehåller thylakoidmembranet lipider, såsom fosfatidylglycerol, i en lägre andel. De nämnda lipiderna fördelas inte homogent i båda skikten i membranet; Det finns en viss grad av asymmetri som verkar bidra till strukturens funktion.

Proteinkomposition av membranet

Photosystems I och II är de dominerande proteinkomponenterna i detta membran. De finns associerade med cytokrom b-komplexet6F och ATP-syntetaset.

Det har visat sig att de flesta delar av fotosystem II ligger i membranen i staplade grana medan fotosystem I huvudsak ligger i tylakoid membran är kumulativa. Det innebär att det finns en fysisk åtskillnad mellan båda bildsystemen.

Dessa komplex innefattar integrerade membranproteiner, perifera proteiner, kofaktorer och en mängd olika pigment.

Thylakoidens lumen

Thylakoidens inre består av en vattenhaltig och tjock substans, vars sammansättning skiljer sig från stroma. Det deltar i fotofosforyleringen, som lagrar protonerna som kommer att generera protonmotorkraften för syntesen av ATP. I denna process kan lumenets pH nå 4.

I proteomen i lumen av modellorganismen Arabidopsis thaliana mer än 80 proteiner har identifierats, men deras funktioner har inte blivit fullständigt upplysta.

Proteiner lumen är involverade i regleringen av biogenes av tylakoid och aktivitet och proteinomsättning bilda komplex fotosyntetiska, speciellt fotosystem II och NAD (P) H deshidrogensa.

funktioner

Processen för fotosyntes, vital för grönsaker, börjar i thylakoiderna. Membranet som avgränsar dem med kloroplaststrom har alla enzymatiska maskiner som är nödvändiga för att fotosyntetiska reaktioner ska uppstå.

Stages av fotosyntes

Fotosyntesen kan delas in i två huvudfaser: ljusreaktioner och mörka reaktioner.

Som namnet antyder kan reaktionerna i den första gruppen fortsätta i närvaro av ljus, medan de i den andra gruppen kan uppstå med eller utan den. Observera att det inte är nödvändigt för miljön att vara "mörk", den är bara oberoende av ljuset.

Den första gruppen av reaktioner, "luminic", förekommer i thylakoid och kan sammanfattas enligt följande: ljus + klorofyll + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18Pjag à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Den andra gruppen av reaktioner uppträder i kloroplaststrom och tar ATP och NADPH syntetiserad i det första steget för att minska koldioxid från koldioxid till glukos (C6H12O6). Det andra steget kan sammanfattas enligt följande: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18Pjag + 6 H2O.

Steg beroende av ljus

Ljusreaktioner involverar en serie strukturer kända som fotosystem, vilka finns i thylakoidmembranet och innehåller ca 300 molekyler pigment, inkluderande klorofyll..

Det finns två typer av fotosystem: den första har en maximal topp av ljusabsorption på 700 nanometer och är känd som P700, medan den andra kallas P680. Båda är integrerade i thylakoidmembranet.

Processen börjar när ett av pigmenten absorberar en foton och detta "studsar" mot andra pigment. När en klorofyllmolekyl absorberar ljus, hoppar en elektron och en annan molekyl absorberar den. Den molekyl som förlorade elektronen oxideras nu och har en negativ laddning.

P680 fäller ljus energi från klorofyll a. I detta fotosystem kastas en elektron i ett högre energisystem till en primärelektronacceptor.

Denna elektron faller till fotosystemet I, som passerar genom elektrontransportkedjan. Detta system för oxidations- och reduktionsreaktioner är ansvarig för överföring av protoner och elektroner från en molekyl till en annan.

Med andra ord finns ett flöde av elektroner från vattnet till fotosystem II, fotosystem I och NADPH.

photophosphorylation

En del av protonerna som genereras av detta system reaktioner är placerade inuti tylakoid (även kallad ljus tylakoid), vilket skapar en kemisk gradient som genererar en proton-drivkraft.

Protonerna rör sig från rymden av thylakoid till strom, positivt efter den elektrokemiska gradienten; det vill säga de lämnar thylakoid.

Protonernas passage är emellertid inte någonstans i membranet, de måste göra det genom ett komplext enzymsystem som kallas ATP-syntetas.

Denna rörelse av protoner mot strom orsakar bildandet av ATP från början av ADP, en process analog med den som uppträder i mitokondrier. Syntesen av ATP med användning av ljus kallas fotofosforylering.

Dessa nämnda steg sker samtidigt: Klorofyll i fotosystem II förlorar en elektron och måste ersätta den med en elektron som kommer från en vattenmolekyls brott. fotosystemet jag fäller ljus, oxiderar och släpper ut en elektron som är instängd av NADP+.

Den saknade elektronen av fotosystem I ersätts av den som härrör från fotosystemet II. Dessa föreningar kommer att användas i efterföljande kolfixeringsreaktioner, i Calvin-cykeln.

evolution

Utvecklingen av fotosyntes som en syrebefriande process möjliggjorde livet som vi känner till det.

Det föreslås att fotosyntes utvecklades några miljarder år sedan i förfader som gav upphov till de nuvarande cyanobakterierna, från ett anoxiskt fotosyntetiskt komplex.

Det föreslås att utvecklingen av fotosyntes åtföljdes av två oumbärliga händelser: skapandet av fotosystemet P680 och uppkomsten av ett system med inre membran, utan anslutning till cellmembranet.

Det finns ett protein som heter Vipp1 som är väsentligt för bildandet av tylakoider. Detta protein är faktiskt närvarande i växter, alger och cyanobakterier, men frånvarande i bakterier som utför anoxisk fotosyntes.

Man tror att denna gen kan härröra genom gendubblering i cyanobakteriens möjliga förfader. Det finns bara ett fall av cyanobakterier som kan fotosyntes med syre och har inte tylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

referenser

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemi. 5: e upplagan. New York: W H Freeman. Sammanfattning. Finns på: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Cellen: En molekylär tillvägagångssätt. 2: a upplagan. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntes. Finns på: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Inbjudan till biologi. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P.J., och Aro, E. M. (2013). Förstå rollerna av thylakoid lumen i fotosyntesreglering. Gränser i växtvetenskap, 4, 434.
  5. Staehelin, L.A. (2003). Kloroplaststruktur: från klorofyllgranuler till supra-molekylär arkitektur av thylakoidmembran. Fotosyntesforskning, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Växtfysiologi. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenes och ursprung av tylakoidmembran. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.