Endoplasmiska Reticulum Egenskaper, Klassificering, Struktur och Funktioner



den endoplasmatisk retikulum Det är en membranös cellorganell som finns i alla eukaryota celler. Detta komplexa system upptar ungefär mer än hälften av membranen i en gemensam djurcell. Membranen fortsätter tills de möter kärnmembranet och bildar ett kontinuerligt element.

Denna struktur fördelas genom cellcellens cytoplasma i form av en labyrint. Det är ett slags nätverk av tubuler kopplade till varandra med väskliknande strukturer. Biosyntesen av proteiner och lipider sker inuti endoplasmatisk retikulum. Nästan alla proteiner som måste tas till den cellulära exteriören passerar först genom retiklet.

Retikulummembranet är inte bara ansvarigt för att separera det inre av denna organell från det cytoplasmatiska utrymmet och förmedla transporten av molekyler mellan dessa cellulära avdelningar; Det är också inblandat i syntesen av lipider, som kommer att ingå i cellens plasmamembran och membranen hos de andra organellerna..

Reticulum är uppdelad i jämn och grov, beroende på närvaron eller frånvaron av ribosomer i dess membran. Den grova endoplasmatiska retiklet har ribosomer bundna till membranet (närvaron av ribosomer ger en "rough" utseende) och formen av tubuli är något rak.

Å andra sidan saknar det släta endoplasmatiska retiklet ribosomer och formen på strukturen är mycket mer oregelbunden. Funktionen hos den grova endoplasmatiska retikulen är huvudsakligen inriktad på bearbetning av proteiner. I motsats till detta är det släta ansvaret för lipids metabolism.

index

  • 1 Allmänna egenskaper
  • 2 klassificering
    • 2.1 Robust endoplasmiskt retikulum
    • 2.2 Smidig endoplasmisk retikulum
  • 3 struktur
    • 3.1 Säckar och tubuler
  • 4 funktioner
    • 4.1 Proteinhandel
    • 4.2 Proteinsekretion
    • 4.3 Membranproteiner
    • 4.4 Foldning och bearbetning av proteiner
    • 4.5 Disulfidbrobildning
    • 4.6 Glykosylering
    • 4.7 Syntes av lipider
    • 4.8 Förvaring av kalcium
  • 5 referenser

Allmänna egenskaper

Endoplasmatisk retikulum är ett membranöst nätverk närvarande i alla eukaryota celler. Den består av sacculer eller cisterner och rörformiga strukturer som bildar ett kontinuum med kärnans membran och distribueras genom cellen.

Retikulans lumen karakteriseras av att ha höga koncentrationer av kalciumjoner, förutom en oxidationsmiljö. Båda egenskaperna låter dig uppfylla dina funktioner.

Endoplasmatisk retikulum anses vara den största organellen som finns i cellerna. Cellvolymen i detta fack täcker ungefär 10% av den cellulära inredningen.

klassificering

Grov endoplasmisk retikulum

Den grova endoplasmatiska retikulaten uppvisar en hög densitet av ribosomer på ytan. Det är den region där alla processer relaterade till syntes och modifiering av proteiner förekommer. Dess utseende är huvudsakligen tubulär.

Smidig endoplasmisk retikulum

Den släta endoplasmatiska retikulen har inga ribosomer. Det är rikligt i celltyper som har en aktiv metabolism i syntesen av lipider; till exempel i cellerna i testiklarna och äggstockarna, vilka är steroidproducerande celler.

På samma sätt finns den släta endoplasmatiska retikulen i en relativt hög andel i leverceller (hepatocyter). På detta område uppstår produktionen av lipoproteiner.

Jämfört med det grova endoplasmatiska retiklet är dess struktur mer komplicerad. Överflöd av det släta mot grova retikulum beror främst på celltypen och dess funktion.

struktur

Den endoplasmatiska retiklarnas fysiska arkitektur är ett kontinuerligt membransystem bestående av sammankopplade säckar och tubuler. Dessa membran sträcker sig till kärnan och bildar en enda lumen.

Reticle är byggt av flera domäner. Fördelningen är associerad med andra organeller, till olika proteiner och till komponenterna i cytoskeletten. Dessa interaktioner är dynamiska.

Strukturellt består endoplasmatisk retikulum av kärnkärlet och det perifera endoplasmatiska retikumet, som utgörs av rören och sackarna. Varje struktur är relaterad till en specifik funktion.

Nukleär kuvert, som alla biologiska membran, består av ett lipid-dubbelskikt. Interiöret avgränsas av detta delas med det perifera nätverket.

Säckar och tubuler

Säckarna som utgör den endoplasmatiska retikulum är plana och staplas vanligtvis. De innehåller böjda områden vid membranens kanter. Det rörformiga nätverket är inte en statisk enhet; kan växa och omstrukturera.

Systemet av säckar och tubuler finns i alla eukaryota celler. Det varierar dock i form och struktur beroende på celltypen.

Nätet av celler med viktiga funktioner i proteinsyntes är sammansatt primärt av påsar, medan mer relaterade till lipid-syntes och kalciumsignalerings celler är sammansatta av ett större antal tubuli.

Exempel på celler med högt antal sacs är sekretoriska celler i bukspottkörteln och B-celler. I motsats härtill har muskelceller och leverceller ett nätverk av framstående tubuler.

funktioner

Det endoplasmatiska retiklet är involverat i en serie av processer innefattande syntes, trafficking och proteinveckning, och modifikationer såsom bildning av disulfidbindning, glykosylering och lägga glykolipider. Dessutom deltar den i biosyntesen av membranlipider.

Nya studier har kopplat retikulumet med cellulära stressresponser och kan till och med inducera apoptosprocesser, även om mekanismerna inte har blivit fullständigt upplysta. Alla dessa processer beskrivs i detalj nedan:

Proteinhandel

Endoplasmatisk retikulum är nära kopplad till proteinhandel; specifikt till proteiner som måste skickas till utsidan, till Golgi-apparaten, lysosomer, plasmamembranet och, logiskt, de tillhör samma endoplasmatiska retiklet.

Proteinsekretion

Den endoplasmatiska reticulum är det cellulära beteendet som är involverat i syntesen av proteiner som måste utföras av cellen. Denna funktion klargjordes av en grupp forskare på 60-talet, studerade celler i bukspottkörteln vars funktion är att utsöndra matsmältningsenzymer.

Denna grupp, ledd av George Palade, lyckades märka proteiner med hjälp av radioaktiva aminosyror. På så sätt var det möjligt att spåra och lokalisera proteiner genom en teknik som kallas autoradiografi.

De radioaktivt märkta proteinerna kan spåras tillbaka till endoplasmatisk retikulum. Detta resultat indikerar att retikulumet är involverat i syntesen av proteiner vars slutliga destination är utsöndring.

Därefter flyttas proteinerna till Golgi-apparaten, där de "packas" i blåsor vars innehåll kommer att utsöndras.

fusion

Sekretionsprocessen sker eftersom membranet av blåsorna kan smälta med cellens plasmamembran (båda har en lipid natur). På detta sätt kan innehållet släppas till det cellulära exteriöret.

Med andra ord, det utsöndrade (och proteiner riktade till lysosomer och till plasmamembranet) proteiner måste följa en specifik väg involverande den grova endoplasmatiska retiklet, Golgi-apparaten, sekretoriska vesiklar och slutligen utsidan av cellen.

Membranproteiner

Proteiner som är avsedda att ingå i någon biomembranet (plasmamembranet, Golgiapparaten membran, lysosom eller hårkors) är först in i membranet av hårkorset och inte släpps in i lumen momentant. De måste följa samma väg för sekretionsproteiner.

Dessa proteiner kan placeras inuti membranen genom en hydrofob sektor. Denna region har en serie av 20 till 25 hydrobiska aminosyror, som kan interagera med foskolipidernas kolkedjor. Emellertid är sättet på vilket dessa proteiner införs variabelt.

Många proteiner korsar membranet en gång, medan andra gör det flera gånger. På samma sätt kan det i vissa fall vara den terminala änden av karboxylen eller aminoterminalen.

Orienteringen av proteinet etableras under det att peptiden växer och överförs till endoplasmatisk retikulum. Alla proteindomäner som pekar mot retikulumenet kommer att hittas på cellens yttre vid sitt slutliga läge.

Foldning och proteinbehandling

Proteinmolekyler har en tredimensionell konformation som är nödvändig för att utföra alla sina funktioner.

DNA (deoxiribonukleinsyra), genom en process som kallas transkription, skickar sin information till en RNA-molekyl (ribonukleinsyra). Därefter passerar RNA till proteinerna genom translationsprocessen. Peptiderna överförs till retikeln när translationsprocessen pågår.

Dessa aminosyror är anordnade på ett tredimensionellt sätt inom retikumet med hjälp av proteiner som kallas chaperoner: ett protein från Hsp70-familjen (proteiner med termisk chock eller värmechockproteiner för dess akronym på engelska numret 70 refererar till sin atommassa, 70 kDa) som kallas biP.

BiP-proteinet kan binda till polypeptidkedjan och förmedla dess vikning. På samma sätt deltar den i montering av de olika underenheter som utgör kvaternära strukturen av proteiner.

Proteiner som inte har blivit ordentligt vikta bibehålls av retikulatet och förblir bundna till BiP eller nedbrytas.

När cellen utsätts för stressförhållanden reagerar retikeln på den och som en konsekvens uppträder inte den korrekta vikningen av proteinerna. Cellen kan vända sig till andra system och producera proteiner som upprätthåller reticulum homeostas.

Bildning av disulfidbroar

En disulfidbro är en kovalent bindning mellan sulfhydrylgrupperna som är en del av strukturen hos aminosyracysteinen. Denna interaktion är avgörande för vissa proteiners funktion. Det definierar också strukturen hos de proteiner som presenterar dem.

Dessa länkar kan inte bildas i andra cellavdelningar (till exempel i cytosolen), eftersom det har en oxiderande atmosfär som gynnar bildningen av samma.

Det finns ett enzym som är involverat i bildandet (och nedbrytningen) av dessa bindningar: proteindisulfidisomeras.

glykosylering

I retikulumet förekommer glykosyleringsprocessen i specifika asparaginrester. Liksom vikningen av proteiner uppträder glykosylering medan översättningsförloppet löper.

Oligosackaridenheterna består av fjorton sockerrester. De överförs till asparagin av ett enzym som kallas oligosaccharyltransferas, beläget i membranet.

Medan proteinet är i retikulatet avlägsnas tre glukos och en mannosrester. Dessa proteiner tas till Golgi-apparaten för att fortsätta behandlingen.

Å andra sidan förankras vissa proteiner inte till plasmamembranet med en del av hydrofoba peptider. I motsats, är anslutna till vissa glykolipider fungerar som ett förankringssystem och kallas glykosylfosfatidylinositol (förkortat GPI).

Detta system samlas i reticulummembranet och involverar bindning av GPI till det terminala kolet i proteinet.

Syntes av lipider

Endoplasmatisk retikulum spelar en avgörande roll i lipidbiosyntesen; specifikt den släta endoplasmatiska retikulaten. Lipider är en oumbärlig komponent i plasmamembranen hos celler.

Lipider är mycket hydrofoba molekyler, så de kan inte syntetiseras i vattenhaltiga miljöer. Därför uppträder syntesen i samband med befintliga membranösa komponenter. Transporten av dessa lipider förekommer i blåsor eller transportproteiner.

Membranen hos eukaryota celler utgöres av tre typer av lipider: fosfolipider, glykolipider och kolesterol.

Fosfolipider är glycerolderivat och är de viktigaste strukturella beståndsdelarna. Dessa syntetiseras i området av retikulummembranet som pekar mot det cytosoliska ansiktet. Olika enzymer deltar i processen.

Membranet växer på grund av integrationen av nya lipider. Tack vare existensen av enzymet flipas kan tillväxt förekomma i båda halvorna av membranet. Detta enzym är ansvarigt för att flytta lipiderna från ena sidan av dubbelskiktet till det andra.

Syntesprocesserna av kolesterol och ceramider förekommer också i retikulumet. Den senare reser till Golgi-apparaten för att härleda glykolipider eller sfingomyelin.

Kalciumförvaring

Kalciummolekylen deltar som ett signalmedel för olika processer, antingen fusion eller associering av proteiner med andra proteiner eller med nukleinsyror.

Den inre delen av endoplasmatisk retikulum har kalciumkoncentrationer av 100-800 uM. Kalciumkanaler och receptorer som frisätter kalcium finns i retikulen. Kalciumfrisättning sker när fosfolipas C stimuleras genom aktivering av G-proteinkopplade receptorer (GPCR).

Dessutom sker eliminering av fosfatidylinositol 4,5-bisfosfat i diacylglycerol och inositoltrifosfat; den senare är ansvarig för frisättningen av kalcium.

Muskelcellerna har en endoplasmisk retikulum specialiserad på sekvestreringen av kalciumjoner, som kallas sarkoplasmisk retikulum. Det är inblandat i processer av muskelkontraktion och avslappning.

referenser

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Väsentlig cellbiologi. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Cellen: En molekylär tillvägagångssätt. 2: a upplagan. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Reglering av endoplasmatiska retikulumfunktioner. Åldrande (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplasmatisk retikulum: struktur, funktion och respons på cellulär signalering. Cell- och molekylär livsvetenskap, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Strukturell organisation av endoplasmatisk retikulum. EMBO-rapporter, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Endoplasmisk retikulastress: cellliv och dödsbeslut. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.